ძირითადი მასალა

კურსი: ბიოლოგია > თემა 9

გაკვეთილი 5: ჟანგვითი ფოსფორილირება

ჟანგვითი ფოსფორილირება

ჟანგვითი ფოსფორილების მიმოხილვა. ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი პროტონულ გრადიენტს ქმნის მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის ორ მხარეს შორის, რაც ენერგიის წყაროა ატფ-ის სინთეზისთვის ქემიოსმოსის პროცესში.

რატომ გვჭირდება ჟანგბადი?

თქვენ, ისევე როგორც ბევრ სხვა ორგანიზმს, ჟანგბადი გჭირდებათ, რათა იცოცხლოთ. თუ ოდესმე სუნთქვა დიდი ხნით შეგიკავებიათ, გეცოდინებათ, რომ ჟანგბადის ნაკლებობამ შესაძლოა, თავბრუსხვევა და გონების დაკარგვა გამოიწვიოს, ხოლო ხანგრძლივმა უჟანგბადობამ — სიკვდილიც კი. მაგრამ ოდესმე დაინტერესებულხართ, რა არის ამის მიზეზი? რაში იყენებს თქვენი ორგანიზმი ამდენ ჟანგბადს?

როგორც აღმოჩნდა, ჟანგბადი იმისთვის გჭირდებათ, რომ თქვენმა უჯრედებმა იგი უჯრედული სუნთქვის ბოლო საფეხურზე, ჟანგვით ფოსფორილებაში, გამოიყენონ. ჟანგვითი ფოსფორილება ორი, ერთმანეთთან მჭიდროდ დაკავშირებული ნაწილისგან შედგება: ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვისა და ქემიოსმოსისგან. ელექტრონები ჯაჭვში ერთი მოლეკულიდან მეორეს გადაეცემა, ამ დროს გამოყოფილი ენერგია კი ელექტროქიმიური გრადიენტის წარმოსაქმნელად გამოიყენება. ქემიოსმოსის დროს ამ გრადიენტში „ჩადებული" ენერგიის ხარჯზე ატფ სინთეზდება.

აბა, ჟანგბადი სადღაა ამ ამბავში? ჟანგბადი ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის ბოლოში ზის, იერთებს ელექტრონებს და იკავშირებს პროტონებს, რათა წარმოქმნას წყალი. თუ ჟანგბადი თავის ადგილას არ აღმოჩნდა ელექტრონების მისაღებად (მაგალითად, თუ ადამიანი საკმარის ჟანგბადს ვერ შეისუნთქავს), ჯაჭვში ელექტრონების მოძრაობა გაჩერდება და ქემიოსმოსის დროს ატფ ვეღარ წარმოიქმნება. ატფ-ის გარეშე უჯრედებში ფუნქციონირებისთვის საჭირო რეაქციები ვეღარ წარიმართება და დროის საკმარისად ხანგრძლივი მონაკვეთის შემდეგ ისინი შეიძლება, დაიღუპოს კიდეც.

ამ სტატიაში დეტალურად გავეცნობით ჟანგვით ფოსფორილებას და ვნახავთ, როგორ უზრუნველყოფს იგი თქვენი სხეულის უჯრედებს მზა ქიმიური ენერგიის (ატფ) უდიდესი ნაწილით.

მიმოხილვა: ჟანგვითი ფოსფორილება

ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში ჩაშენებული ცილებისა და ორგანული მოლეკულების წყებაა. ელექტრონები ჯაჭვის ერთი წევრიდან მეორეს გადაეცემა თანმიმდევრულ ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებში. ამ დროს გამოთავისუფლებული ენერგია ჯერ პროტონული გრადიენტის შექმნაში „იდება", შემდეგ კი ატფ-ის წარმოსაქმნელად გამოიყენება ქემიოსმოსის დროს. ელექტრონების გადამტან ჯაჭვსა და ქემიოსმოსს ერთად ჟანგვითი ფოსფორილება ეწოდება. ამ პროცესის ძირითადი საფეხურები ზემოთ, გამარტივებულ დიაგრამაზეა წარმოდგენილი. ეს ეტაპებია:

ელექტრონების ჯაჭვისთვის გადაცემა NADH-სა და FADH $_{2}$ ‍-ის მიერ. ელექტრონების გადამტანები (NADH და FADH $_{2}$ ‍), რომლებიც უჯრედული სუნთქვის სხვა საფეხურებზე აღდგნენ, თავიანთ ელექტრონებს ჯაჭვის დასაწყისში მდებარე მოლეკულებს გადასცემენ. შედეგად ისინი ისევ საწყის ფორმებს, NAD $^{+}$ ‍-სა და FAD-ს, უბრუნდებიან და ხელახლა გამოიყენებიან უჯრედული სუნთქვის სხვა საფეხურებზე.
ელექტრონების გადატანა და პროტონების გადატუმბვა. ელექტრონები ჯაჭვში მოძრაობისას მაღლიდან დაბალ ენერგეტიკულ დონეებზე გადადიან, ამიტომ ენერგია გამოთავისუფლდება. ამ ენერგიის ნაწილი H $^{+}$ ‍ იონების გადასატუმბად გამოიყენება მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში. შედეგად, პროტონების ელექტროქიმიური გრადიენტი წარმოიქმნება.
ჟანგბადის გახლეჩა წყლის წარმოსაქმნელად. ელექტრონები ჯაჭვის ბოლოში მოლეკულურ ჟანგბადს გადაეცემა, რომელიც ორად იხლიჩება, H $^{+}$ ‍-ს იერთებს და წყალს წარმოქმნის.
ატფ-ის სინთეზი გრადიენტის ენერგიით. H $^{+}$ ‍ იონები გრადიენტის მიმართულებით მოძრაობენ და მიტოქონდრიის მატრიქსში გადადიან. ამისთვის მათ სპეციალურ ფერმენტში, ატფ-სინთაზაში, უნდა გაიარონ, რომელიც ამ პროტონულ ნაკადს ატფ-ის წარმოსაქმნელად იყენებს.

ქვემოთ უფრო დეტალურად გავეცნობით ელექტრონების გადამტან ჯაჭვსა და ქემიოსმოსს.

ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი

ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი მემბრანაში ჩაშენებული ცილებისა და ორგანული მოლეკულების წყებაა. მათი უმრავლესობა ოთხ დიდ კომპლექსადაა ორგანიზებული და დანომრილია პირველიდან მეოთხემდე. ეუკარიოტებში ეს მოლეკულები დიდი რაოდენობითაა ჩაშენებული მიტოქონდრიების შიდა მემბრანაში. პროკარიოტებში კი ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის ნაწილები პლაზმურ მემბრანაში მდებარეობს.

ელექტრონები ჯაჭვში მოძრაობისას მაღალი ენერგეტიკული დონიდან დაბალზე გადადიან, ანუ ნაკლებად „მშიერი" მოლეკულებიდან — უფრო „მშიერ" მოლეკულებზე. ისინი, ფაქტობრივად, „დაღმართზე" მოძრაობენ, ამიტომ ამ დროს გამოიყოფა ენერგია, რომელსაც ზოგი ცილოვანი კომპლექსი მიტოქონდრიული მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში პროტონების გადასატუმბად იყენებს. შედეგად პროტონული გრადიენტი წარმოიქმნება.

ყველა ელექტრონი, რომელიც გადამტან ჯაჭვში ერთვება, NADH-ისა და FADH

_{2}

-ისგან მოდის, მოლეკულებისგან, რომლებიც წარმოიქმნა უჯრედული სუნთქვის წინა საფეხურებზე: გლიკოლიზში, პირუვატის დაჟანგვისას და ლიმონმჟავას ციკლში.

NADH ძალიან ადვილად გასცემს ელექტრონებს ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებში (რადგან მისი ელექტრონები მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე იმყოფება), შესაბამისად, მას შეუძლია, პირდაპირ I კომპლექსს გადასცეს თავისი ელექტრონები და ისევ NAD $^{+}$ ‍-ად გადაიქცეს. ელექტრონები I კომპლექსზე ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებში მონაწილეობს, ამ დროს ენერგია გამოთავისუფლდება და შემდგომ პროტონების მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში გადასატუმბად გამოიყენება.
FADH $_{2}$ ‍ ელექტრონებს ისე ადვილად ვერ გასცემს, როგორც NADH (რადგან მისი ელექტრონები უფრო დაბალ ენერგეტიკულ დონეზე იმყოფება), შესაბამისად, იგი პირდაპირ I კომპლექსს ვერ გადასცემს მათ. ამის ნაცვლად, იგი ელექტრონებს ჯაჭვის II კომპლექსს აწვდის, რომელიც მემბრანის მიღმა არ ტუმბავს პროტონებს.

ამ „შუნტის", ანუ შემოვლითი გზის, გამო FADH

_{2}

-ის თითოეული მოლეკულა უფრო ნაკლები პროტონის გადატუმბვას უზრუნველყოფს (და ნაკლები წვლილი შეაქვს პროტონული გრადიენტის შექმნაში), ვიდრე NADH.

I კომპლექსი. NADH თავის ელექტრონებს I კომპლექსს გადასცემს. ეს საკმაოდ დიდი კომპლექსია, რომლის ელექტრონების მიმღები ნაწილი ფლავოპროტეინია, ანუ ცილა, რომელსაც ორგანული მოლეკულა, ფლავინმონონუკლეოტიდი (FMN), აქვს დაკავშირებული. FMN პროსთეტული ჯგუფია, არაცილოვანი მოლეკულა, რომელიც მტკიცედ უკავშირდება ცილას და აუცილებელია მისი ფუნქციონირებისთვის. NADH-ისგან ელექტრონებს სწორედ FMN იღებს, შემდეგ კი მათ I კომპლექსის მეორე ცილას გადასცემს. ამ ცილას რკინა და გოგირდი აქვს დაკავშირებული (მას Fe-S ცილას უწოდებენ). ამის შემდეგ ელექტრონები პატარა, მობილურ ელექტრონების გადამტანს, უბიქინონს გადაეცემა (ზედა დიაგრამაზე აღნიშნულია Q სიმბოლოთი).

II კომპლექსი. NADH-ის მსგავსად, თავის ელექტრონებს FADH

_{2}

-იც ჯაჭვს გადასცემს, მაგრამ ის გვერდს უვლის I კომპლექსს და პირდაპირ II-ს აწვდის მათ. სხვათა შორის, FADH

_{2}

II კომპლექსის ნაწილია, ისევე, როგორც ის ფერმენტი, რომელიც მას აღადგენს ლიმონმჟავას ციკლში. ციკლის სხვა ფერმენტებისგან განსხვავებით, იგი მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაშია ჩაშენებული. FADH

_{2}

თავის ელექტრონებს რკინა-გოგირდის შემცველ ცილებს გადასცემს II კომპლექსში. მათგან ელექტრონები უბიქინონზე (Q) გადადის, იმავე მობილურ გადამტანზე, რომელსაც ელექტრონები I კომპლექსიდან მოაქვს.

პირველი ორი კომპლექსის შემდეგ, ელექტრონები NADH-იდან და FADH

_{2}

-იდან ერთსა და იმავე გზას გადიან. ორივე, I და II კომპლექსი, თავიანთ ელექტრონებს პატარა, მობილურ ელექტრონების გადამტანს, უბიქინონს (Q) აძლევს, რომელიც აღდგება, წარმოქმნის Qh

_{2}

-ს და მემბრანის გავლით ელექტრონები III კომპლექსთან მიაქვს. ელექტრონების III კომპლექსზე გადატანისას მეტი H

^{+}

-ის იონი იტუმბება მემბრანის მიღმა, რის შემდეგაც ელექტრონები კიდევ ერთ მობილურ გადამტანთან ციტოქრომ-C-სთან (cyt C) ხვდება. Cyt C-ს ელექტრონები IV კომპლექსთან მიაქვს, საიდანაც H

^{+}

იონების ბოლო ულუფა იტუმბება მემბრანის მიღმა. IV კომპლექსი ელექტრონებს O

_{2}

-ს გადასცემს, რომელიც ჟანგბადის ორ ატომად იხლიჩება, მატრიქსიდან პროტონებს იერთებს და წყალს წარმოქმნის. თითოეული O

_{2}

-ის მოლეკულის აღსადგენად ოთხი ელექტრონია საჭირო. ამ პროცესში წყლის ორი მოლეკულა წარმოიქმნება.

III კომპლექსი. I კომპლექსის მსგავსად, III კომპლექსიც შეიცავს რკინა-გოგირდის (Fe-S) ცილას, მაგრამ ის კიდევ ორ სხვა ტიპის ცილას — ციტოქრომს — შეიცავს. ციტოქრომები მონათესავები ცილების ოჯახია, რომლებსაც რკინის იონების შემცველი ჰემის პროსთეტური ჯგუფები აქვთ. (გაგიგიათ ცილა ჰეოგლობინი, რომელსაც ჟანგბადი გადააქვს სისხლში? ჰემოგლობინსაც აქვს ჰემის ჯგუფები, თუმცა მათ, ელექტრონების ნაცვლად, ჟანგბადი უკავშირდება.) III კომპლექსში ელექტრონები ციტოქრომიდან რკინა-გოგირდის ცილას გადაეცემა, შემდეგ მეორე ციტოქრომს, ბოლოს კი კომპლექსს ტოვებს და გადადის მობილურ ელექტრონების გადამტანზე (ციტოქრომ C). I კომპლექსის მსგავსად, III კომლექსიც პროტონებს მატრიქსიდან მემბრანათაშორის სივრცეში ტუმბავს H

^{+}

-ის გრადიენტში.

IV კომპლექსი. III კომპლექსიდან, ციტოქრომ-C-ს ელექტრონები ელექტრონების გადატანის ჯაწვის ბოლო, IV კომპლექსში გადააქვს. იქ ელექტრონები კიდევ ორ ციტოქრომს გაივლის, რომელთაგან მეორესაც ძალიან საინტერესო საქმე ევალება: ახლოს მყოფი სპილენძის იონის დახმარებით, ის ელექტრონებს O

_{2}

-ს გადასცემს და ჟანგბადს წყლის ორ მოლეკულად ჰყოფს. გადაცემის მექანიზმი ძალიან საინტერესოა და მათი ნახვა ნამდვილად ღირს

^{1}

, თუმცა ძირითადად, ჰემის ჯგუფი და სპილენძის იონი ჟანგბადის მოლეკულას მჭიდროდ უკავშირდებიან, სანამ ის სრულად აღდგება (წყლიდან დაიმატებს ელექტრონებსა და პროტონებს). წყლის შესაქმნელად გამოყენებული პროტონები მატრიქსიდან მოიპოვება, H

^{+}

-ების გრადიენტს უერთდება და IV კომპლექსი ტუმბავს პროტონებს მატრიქსიდან მემბრანათაშორის სივრცეში.

ზოგადად, რა ფუნქციას ასრულებს ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი უჯრედში? მას ორი მნიშვნელოვანი მოვალეობა აქვს:

ელექტრონების გადამტანების რეგენერაცია. NADH და FADH $_{2}$ ‍ თავიანთ ელექტრონებს ჯაჭვს გადასცემენ და საწყის ფორმებსს, NAD $^{+}$ ‍-სა და FAD-ს, უბრუნდებიან. ეს მნიშვნელოვანია, რადგან ამ გადამტანების საწყისი, დაჟანგული ფორმები გლიკოლიზსა და ლიმონმჟავას ციკლში გამოიყენება და ამ პროცესების მიმდინარეობისთვის აუცილებელია მათი არსებობა.
პროტონული გრადიენტის წარმოქმნა. ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის წყალობით პროტონული გრადიენტი წარმოიქმნება მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის ორ მხარეს შორის: H $^{+}$ ‍ იონები მაღალი კონცენტრაციით გროვდება მემბრანათშორის სივრცეში, დაბალი კონცენტრაციით კი — მატრიქსში. ამ გრადიენტში ენერგია ინახება და იგი, როგორც შემდეგ ვნახავთ, ატფ-ის წარმოსაქმნელად გამოიყენება.

ქემიოსმოსი

ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვის I, III და IV კომპლექსები ცილოვანი ტუმბოებია. ელექტრონების „დაღმართზე" მოძრაობის დროს გამოყოფილ ენერგიას ეს კომპლექსები „ბოჭავს" და მას H

^{+}

იონების მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში გადასატანად იყენებს. პროტონების გადატუმბვის შედეგად ელექტროქიმიური გრადიენტი ყალიბდება მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის ორ მხარეს შორის. მას ზოგჯერ პროტონების მამოძრავებელ ძალასაც უწოდებენ და იგი შეგვიძლია, წარმოვიდგინოთ, როგორც დაგროვილი ენერგია, მაგალითად, ბატარეის მსგავსი.

მრავალი სხვა იონის მსგავსად, პროტონებსაც არ შეუძლიათ, პირდაპირ გაიარონ მემბრანის ფოსფოლიპიდურ ორმაგ შრეში, რადგან მისი ცენტრი ზედმეტად ჰიდროფობურია. ამის ნაცვლად, H

^{+}

იონები თავიანთი კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით ცილოვანი არხების დახმარებით მოძრაობენ. ეს არხები მემბრანაშია ჩაშენებული და ჰიდროფილურ გვირაბებს ქმნის.

მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში H

^{+}

იონებისთვის მხოლოდ ერთი არხია: მემბრანის მთელ სისქეზე ჩაშენებული ცილა სახელად ატფ-სინთაზა. ატფ-სინთაზა იდეურად ძალიან მსგავსია ჰიდროელექტროსადგურის ტურბინისა, თუმცა მას წყალი კი არა, თავისი ელექტროქიმიური გრადიენტის მიმართულებით მოძრავი H

^{+}

იონების ნაკადი ატრიალებს. ატფ-სინთაზა ტრიალისას ადფ-ზე ფოსფატის დამატების რეაქციას აკატალიზებს და ამ პროტონული გრადიენტის ენერგიას ატფ-ში „დებს".

ამ პროცესს, რომლის დროსაც პროტონული გრადიენტის ენერგია ატფ-ის სინთეზისთვის გამოიყენება, ქემიოსმოსი ეწოდება. უფრო ზოგადად, ქემიოსმოსი ჰქვია ნებისმიერ პროცესს, რომლის დროსაც პროტონულ გრადიენტში „ჩადებული" ენერგია მუშაობის შესასრულებლად გამოიყენება. ქემიოსმოსის შედეგია უჯრედულ სუნთქვაში გლუკოზის დაშლისას წარმოქმნილი ატფ-ის 80%-ზე მეტი, მაგრამ ეს პროცესი მხოლოდ უჯრედულ სუნთქვაში არ გვხვდება. მაგალითად, ქემიოსმოსი გამოიყენება ფოტოსინთეზის სინათლის რეაქციებშიც.

რა მოუვიდოდა პროტონების გრადიენტში შენახულ ენერგიას, ატფ-ის სინთეზის ან სხვა უჯრედული სამუშაოს შესრულებისთვის რომ არ გამოიყენებოდეს? იგი სითბოს სახით გამოთავისუფლდებოდა. საინტერესოა, რომ ზოგიერთი უჯრედი სწორედ სითბოს გამოსაყოფად იყენებს პროტონების გრადიენტს და არა ატფ-ის სინთეზისთვის. ერთი შეხედვით, გაფლანგვად შეიძლება მოგეჩვენოთ, მაგრამ სინამდვილეში ეს მნიშვნელოვანი სტრატეგიაა იმ ცხოველებისთვის, რომელთაც გათბობა სჭირდებათ. მაგალითად, ზამთრის ძილში მყოფ ძუძუმწოვრებს (დათვები) სპეციალური, ყავისფერი ცხიმოვანი უჯრედები აქვთ. ამ უჯრედებში განმაცალკევებელი ცილები წარმოიქმნება და შიდა მიტოქონდრიულ მემბრანაში ჩაშენდება. ეს ცილები, უბრალოდ, არხებია, რომლებიც პროტონებს მემბრანათაშორისი სივრციდან მატრიქსში ისე გადასვლის საშუალებას აძლევს, რომ ატფ-სინთაზა არ გაიარონ. მატრიქსში დასაბრუნებელი ალტერნატიული გზის შექმნით, განმაცალკევებელი ცილები გრადიენტის ენერგიას სითბოს სახით გაფანტვის საშუალებას აძლევს.

ატფ-ის წარმოება

რამდენი მოლეკულა ატფ მიიღება უჯრედულ სუნთქვაში გლუკოზას დაჟანგვისას? ეს სხვადასხვა წიგნში რომ მოიძიოთ და სხვადასხვა პროფესორს ჰკითხოთ, ალბათ, ცოტა განსხვავებულ პასუხებს მიიღებთ. მიუხედავად ამისა, თანამედროვე წყაროების უმრავლესობის მიხედვით, ერთი მოლეკულა გლუკოზას დაჟანგვით მიღებული ატფ-ის მოლეკულების მაქსიმალური რაოდენობა დაახლოებით 30-32-ია

^{2, 3, 4}

. ეს მაჩვენებელი უფრო დაბალია, ვიდრე ადრე ვარაუდობდნენ, რადგან მასში გათვალისწინებულია ადფ-ის მიტოქონდრიაში და ატფ-ის მიტოქონდრიიდან გარეთ გატანის ხარჯიც.

როცა წიგნების ავტორები ან მასწავლებლები ერთი გლუკოზას დაჟანგვით მიღებული ატფ-ის სხვადასხვა რაოდენობას ასახელებენ, ხშირად ამის მიზეზი ისაა, რომ ისინი სხვადასხვა პროცესს გულისხმობენ ატფ-ის საბოლოო რაოდენობის დათვლისას. 38 ატფ-იც სწორია და 30-32-იც. უბრალოდ, ეს რიცხვები სხვადასხვა პროცესის შედეგია.

პასუხში „38 ატფ" იგულისხმება, რომ გლუკოზასგან მიღებული ელექტრონების ჯაჭვში მოძრაობისას, ყველა გადატუმბული პროტონი ატფ-ის სინთეზში შეიტანს წვლილს. სხვანაირად რომ ვთქვათ, იგულისხმება, რომ პროტონული გრადიენტის ენერგიის მცირე ნაწილიც კი არ დაიხარჯება სხვა სატრანსპორტო პროცესებზე (38 ატფ-ის არსებობა იმასაც გულისხმობს, რომ არსებობს გლიკოლიზში წარმოქმნილი NADH-ის ელექტრონების ჯაჭვამდე გადასატანად ეფექტური მექანიზმი. არაეფექტურის შემთხვევაში მაქსიმალური რიცხვი 36 ატფ იქნებოდა).
პასუხში „30-32 ატფ" იგულისხმება, რომ უჯრედში, სინამდვილეში, პროტონული გრადიენტის ენერგია მთლიანად ატფ-ის წარმოქმნაზე არ იხარჯება. მისი ნაწილი მიტოქონდრიულ მატრიქსში და მატრიქსიდან გარეთ მოლეკულების გადატანაზე უნდა დაიხარჯოს. მაგალითად, ადფ ჯერ მატრიქსში უნდა მოხვდეს, რათა მისგან ატფ წარმოიქმნას, ატფ კი — მატრიქსიდან გარეთ უნდა გავიდეს, სადაც უჯრედი მას გამოიყენებს. ატფ-ისა და ადფ-ის ტრანსპორტზე პროტონული გრადიენტის ენერგიის ნაწილი იხარჯება (ანუ ნაკლები რჩება ატფ-ის სინთეზისთვის) და, შესაბამისად, საბოლოო შედეგი 30-32 ატფ-ა $^{5, 6}$ ‍.

უჯრედებში, სინამდვილეში, გლუკოზას ერთი მოლეკულას დაშლით 30-32-ზე კიდევ უფრო ნაკლები ატფ მიიღება. უჯრედები ხშირად პროტონულ გრადიენტს სხვა მოლეკულების (ატფ-ისა და ადფ-ის გარდა) გადასატანადაც იყენებენ, გრადიენტის ენერგიის ნაწილი კი ზოგჯერ იმიტომაც იკარგება, რომ პროტონები მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში მაინც „ძვრებიან".

საიდან მივიღეთ პასუხი 30-32 ატფ? ორი მოლეკულა ატფ გლიკოლიზში წარმოიქმნება, კიდევ ორი (ან ენერგეტიკულად მისი ეკვივალენტი — გტფ) — ლიმონმჟავას ციკლში. ამ ოთხის გარდა, დანარჩენი ყველა ჟანგვითი ფოსფორილების დროს სინთეზდება. როგორც მრავალი ექსპერიმენტის შედეგად აღმოჩნდა, მატრიქსში ატფ-სინთაზას გავლით ოთხი H

^{+}

იონი უნდა გადავიდეს, რათა ერთი მოლეკულა ატფ წარმოიქმნას. NADH-ის ელექტრონების ჯაჭვში მოძრაობისას, მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში დაახლოებით 10 H

^{+}

იონი იტუმბება, შესაბამისად, ერთი NADH დაახლოებით 2,5 მოლეკულა ატფ-ს გვაძლევს. FADH

_{2}

-ის ელექტრონები ჯაჭვის მომდევნო ნაწილში ერთვება და მათ ხარჯზე სულ 6 H

^{+}

იონი გადაიტუმბება. შესაბამისად, ერთი FADH

_{2}

დაახლოებით 1,5 მოლეკულა ატფ-ს გვაძლევს.

ამ ინფორმაციის გამოყენებით შეგვიძლია, ერთი მოლეკულა გლუკოზას დაშლით მიღებული შედეგი აღვნუსხოთ:

ეტაპი	პირდაპირი პროდუქტი (ნეტო)	მთლიანი წარმოებული ატფ (ნეტო)
გლიკოლიზი	2 ატფ	2 ატფ
	2 NADH	3-5 ატფ
პირუვატის დაჟანგვა	2 NADH	5 ატფ
ლიმონმჟავას ციკლი	2 ატფ/გტფ	2 ატფ
	6 NADH	15 ატფ
	2 FADH $_{2}$ ‍	3 ატფ
ჯამი		30-32 ატფ

ცხრილში ერთ-ერთი ციფრი მაინც არაა ზუსტი: გლიკოლიზში წარმოქმნილი NADH-ისგან მიღებული ატფ-ის რაოდენობა. ეს იმიტომ, რომ გლიკოლიზი ციტოპლაზმაში მიმდინარეობს, NADH-ს კი არ შეუძლია, გადაკვეთოს მიტოქონდრიის შიდა მემბრანა და თავისი ელექტრონები I კომპლექსთან მიიტანოს. ნაცვლად ამისა, ამ ელექტრონების დანიშნულების ადგილზე მისვლას სპეციალური გადამტანი მოლეკულური სისტემა — მაქო (ინგლ. „shuttle system”) უზრუნველყოფს და ისინი ნაბიჯ-ნაბიჯ მიაქვს ჯაჭვამდე.

თქვენი ორგანიზმის ზოგ უჯრედს თავისებური მაქო აქვს, რომელსაც ელექტრონები ჯაჭვამდე FADH $_{2}$ ‍-ის მეშვეობით მიაქვს. ამ შემთხვევაში გლიკოლიზში წარმოქმნილი ორი NADH-დან მხოლოდ 3 ატფ მიიღება.
ზოგ უჯრედში კი მაქოების სისტემას ელექტრონები NADH-ის მეშვეობით გადააქვს, რის შედეგადაც 5 ატფ მიიღება.

ბაქტერიებში გლიკოლიზიცა და ლიმონმჟავას ციკლიც ციტოზოლში მიდინარეობს, ასე რომ, მაქო საჭირო აღარაა და 5 ატფ წარმოიქმნება.

ერთი გლუკოზას დაშლით მიღებული 30-32 ატფ საუკეთესო ვარიანტია, რეალური შედეგი კი შესაძლოა, ნაკლები იყოს. მაგალითად, ხანდახან უჯრედული სუნთქვის ზოგ შუალედურ პროდუქტს უჯრედი თავისთვის „წაპნის" და სხვა ბიოსინთეზურ პროცესებში იყენებს, რაც ამცირებს წარმოქმნილი ატფ-ის რაოდენობას. უჯრედული სუნთქვა მრავალი სხვადასხვა მეტაბოლური პროცესის დამაკავშირებელი რგოლია და ქმნის ქსელს, რომელიც უფრო მრავლისმომცველია, ვიდრე, უბრალოდ, გლუკოზის დაშლა.

კითხვები საკუთარი თავის შესამოწმებლად

ციანიდი საწამლავია, რადგან იგი IV კომპლექსს აინჰიბირებს და ხელს უშლის მასზე ელექტრონების გადატანას. რა გავლენას მოახდენს ციანიდით მოწამვლა 1) ელექტრონების გადამტან ჯაჭვზე? 2) მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის პროტონულ გრადიენტზე?
აირჩიეთ 1 პასუხი:
(Choice A)
ელექტრონების გადამტან ჯაჭვში მოძრაობა აჩქარდება და გრადიენტის სიდიდე გაიზრდება
(Choice B)
გადამტან ჯაჭვში ელექტრონების მოძრაობა შეწყდება და გრადიენტის სიდიდე შემცირდება
(Choice C)
ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვიცა და გრადიენტიც უცვლელი დარჩება
(Choice D)
ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი II კომპლექსისკენ გადამისამართდება, გრადიენტი კი შემცირდება
თუ IV კომპლექსში ელექტრონების გადატანა შეწყდა (კომპლექსი დაიბლოკა), ჯაჭვის წინა ნაწილებში „საცობი" შეიქმნება და მოძრაობა გაჩერდება. თუ ელექტრონები ჯაჭვში არ მოძრაობენ, პროტონები მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში არ იტუმბება. მემბრანათშორის სივრცეში უკვე არსებული პროტონები გრადიენტის მიმართულებით, მატრიქსში გადავა, მაგრამ მათი რაოდენობა აღარ ჩანაცვლდება, შესაბამისად, გრადიენტი შემცირდება (და საბოლოოდ, გაქრება).
კითხვა ამოღებულია OpenStax Biology-დან.
დინიტროფენოლი (დნფ) ქიმიური ნივთიერებაა, რომელიც განმაცალკევებელი აგენტის როლს ასრულებს, ანუ, მიტოქონდრიის შიდა მემბრანას პროტონებისადმი გამტარს ხდის. მას 1938 წლამდე წონაში დასაკლებ წამლად იყენებდნენ. რა გავლენას მოახდენდა დნფ უჯრედულ სუნთქვაში ატფ-ის წარმოქმნაზე? თქვენი აზრით, რატომ აღარ იყიდება დღეს ეს წამალი?*
აირჩიეთ 1 პასუხი:
(Choice A)
იგი ატფ-ის წარმოქმნას გაზრდიდა, მაგრამ ასევე გამოიწვევდა სხეულის ტემპერატურის სახიფათოდ მომატებას.
(Choice B)
იგი ატფ-ის წარმოქმნას შეამცირებდა, მაგრამ ასევე გამოიწვევდა სხეულის ტემპერატურის სახიფათოდ მომატებას.
(Choice C)
იგი ატფ-ის წარმოქმნას შეამცირებდა, მაგრამ ასევე გამოიწვევდა სხეულის ტემპერატურის სახიფათოდ დავარდნას.
(Choice D)
იგი ატფ-ის წარმოქმნას გაზრდიდა, მაგრამ ასევე გამოიწვევდა სხეულის ტემპერატურის სახიფათოდ შემცირებას.
დნფ საშუალებას აძლევს პროტონებს, თავიანთი გრადიენტის მიმართულებით, მატრიქსში ისე გადავიდნენ, რომ ატფ-სინთაზაში არ გაიარონ. შესაბამისად, იგი ამცირებს უჯრედულ სუნთქვაში წარმოქმნილი ატფ-ის რაოდენობას. გრადიენტის ენერგია სითბოს სახით გამოთავისუფლდება, რაც სხეულის ტემპერატურას ზრდის. დნფ აღარ იყიდება, რადგან მან ჰიპერთერმიის (სხეულის ტემპერატურის მკვეთრად აწევის) გამო ადამიანების სიკვდილი გამოიწვია, აგრეთვე კატარაქტა და მხედველობის დაკარგვა.
კითხვა ამოღებულია OpenStax Biology-დან.

ატრიბუცია

სტატიის თავდაპირველი ვერსიაა “Oxidative phosphorylation”, OpenStax Biology (CC BY 3,0). ჩამოტვიღთეთ თავდაპირველი სტატია უფასოდ აქ: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85:37/Oxidative-Phosphorylation.

სახეცვლილი სტატია ვრცელდება CC BY-NC-SA 4,0 ლიცენზიით.

ციტირებული შრომები:

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The respiratory chain consists of four complexes. In Biochemistry (5th ed., section 18,3). New York, NY: W. H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22505/.
Efficiency of ATP production. (18 მაისი, 2016). In Cellular respiration. მოძიების თარიღი 22 ივნისი, 2016, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration#Efficiency_of_ATP_production.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). An accounting of ATP production by cellular respiration. In Campbell biology (10th ed., p. 176). San Francisco, CA: Pearson.
Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Energy yield of aerobic respiration. In Biology (10th ed., AP ed., p. 137). New York, NY: McGraw-Hill.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The regulation of cellular respiration is governed primarily by the need for ATP. In Biochemistry (5th ed., section 18,6). New York, NY: W. H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22448/.
Cellular respiration. (13 სექტემბერი, 2015). მოძიების თარიღი 16 სექტემბერი, 2015, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration.

დამატებითი ბიბლიოგრაფია:

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). Electron-transport chains and their proton pumps. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26904/.

ATP-ADP translocase. (28 იანვარი, 2015). მოძიების თარიღი 16 სექტემბერი, 2015, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/ATP%E2%80%93ADP_translocase.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). Many shuttles allow movement across the mitochondrial membranes. In Biochemistry (5th ed., section 18,5). New York, NY: W. H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22470/.

Brown adipose tissue. (25 აგვისტო, 2015). მოძიების თარიღი 16 სექტემბერი, 2015, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Brown_adipose_tissue.

Caprette, D. R. (2005, 31 May). The electron transport system of mitochondria. In Experimental biosciences. წყარო: http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/mitochondria/mitets.html.

Chemiosmosis. (25 აგვისტო, 2015). მოძიების თარიღი 16 სექტემბერი, 2015, წყარო Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Chemiosmosis.

Gutierrez, R. (2011). Bio41 Week 6 — Biochemistry Lectures 7-9. In Biosci 41.

Kimball, J. W. (17 აპრილი, 2014). Cellular respiration. In Kimball’s biology pages. წყარო: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellularRespiration.html.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Electron transport and oxidative phosphorylation. In Molecular cell biology (4th ed., section 16,2). New York, NY: W. H. Freeman. წყარო: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21528/.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2003). Cellular pathways that harvest chemical energy. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 125-144). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cellular respiration and fermentation. In Campbell biology (10th ed., pp. 162-184). San Francisco, CA: Pearson.

გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?

შესვლა

დავალაგოთ:

პოსტები ჯერ არ არის.

გესმით ინგლისური? დააწკაპუნეთ აქ და გაეცანით განხილვას ხანის აკადემიის ინგლისურენოვან გვერდზე.