ძირითადი მასალა
კურსი: ბიოლოგია > თემა 18
გაკვეთილი 2: სიგნალის გადაცემა & ტრანსკრიფციის ფაქტორები განვითარების პროცესშიბაყაყის განვითარების მაგალითები
Google–ის საკლასო ოთახიროგორ იქმნება ბაყაყი ერთი უჯრედიდან? გაიგეთ, როგორ ყალიბდება სხეულის ღერძები და როგორ ინდუცირდება ნერვული ქსოვილები ბაყაყთა ემბრიონებში.
საკვანძო საკითხები
- აფრიკული დეზებიანი ბაყაყი Xenopus laevis პოპულარული სანიმუშო ორგანიზმია, რომელიც განვითარების მრავალმა ბიოლოგმა შეისწავლა.
- Xenopus ბაყაყის კვერცხუჯრედი წინასწარაა სტრუქტურირებული დედა ბაყაყის მიერ მის ორ ნაწილში ი-
- სხეულის ღერძები ფორმირებას იწყებს მაშინ, როდესაც სპერმატოზოიდი კვერცხუჯრედში აღწევს. იგება დორსალურ-ვენტრალური — ზურგი-მუცლის — ღერძი და რეგიონი, რომელსაც ეწოდება რუხი ნახევარმთვარე.
- რუხი ნახევარმთვარე გარდაიქმნება შპემანის ორგანიზატორად — სასიგნალო ცენტრად, რომელიც „ესაუბრება“ სხვა ქსოვილებს და მათ განვითარებას წარმართავს. ტრიტონის ემბრიონში დამატებითი ორგანიზატორის გადანერგვა შედეგად ერთმანეთთან მუცლით შეერთებულ ორ ტრიტონს გვაძლევს!
- შპემანის ორგანიზატორით სიგნალის გადაცემა ინდუქციის კლასიკური მაგალითია — იმ პროცესის, რომლის მეშვეობითაც ერთი ქსოვილი გზავნის სიგნალს მეორის განვითარების შესაცვლელად.
შესავალი
ოდესმე ბავშვობაში ბაყაყები გაგიზრდიათ აკვარიუმში? ნათლად მახსოვს, როგორ იჩეკებოდნენ თავკომბალები და ზრდასრულ ბაყაყებად განიცდიდნენ მეტამორფოზას. ეს პროცესი ერთდროულად შემზარავიც მეგონა და აღმაფრთოვანებელიც.
შეგრძნებების ეს კომბინაცია ახლაც მიჩნდება ხოლმე განვითარების ბიოლოგიის მრავალ საკითხთან დაკავშირებით — მნიშვნელობა არ აქვს, იქნებიან თუ არა მათში ბაყაყები ჩართული! ორგანიზმის განვითარების მრავალი ექსპერიმენტი მოიცავს გაკვეთას, ინიექციის შეყვანას, ანალიზსა თუ განვითარების სტადიაში მყოფი ქსოვილების მცირე ნაჭრების მრავალი სხვა გზით მანიპულაციას, რაც ზოგჯერ ისეთ წარმოუდგენელ შედეგებს გვაძლევს, როგორიცაა, მაგალითად, ორთავა ტრიტონი ან ბაყაყი, რომელიც იდუმალი უჯრედების მასასავით ვითარდება.
მიუხედავად ამისა, ეს ექსპერიმენტი ერთადერთი გზაა გენების იმ ჩახლართული ქსელების შესასწავლად, რომლებიც აპროგრამებენ ცოცხალი არსებების განვითარებას. კასკადური, დიდწილად თვითორგანიზებული მოვლენების წყებაში ეს ქსელები ერთმანეთთან ურთიერთქმედებენ და ერთი უჯრედიდან კომპლექსური ორგანიზმის წარმოქმნას განაპირობებენ. უფრო პრაქტიკული თვალსაზრისით, ორგანიზმის განვითარება ხშირად მჭიდროდ უკავშირდება დაავადებებს — მაგალითად, ადამიანის სიმსივნური უჯრედები განვითარების ადრეულ საფეხურზე მოქმედ მრავალ გენს კვლავ ააქტიურებენ.
როგორც ვახსენეთ ორგანიზმის განვითარების შესავალში, ნებისმიერი ორგანიზმის ემბრიონული განვითარება მოიცავს ისეთ პროცესებს, როგორებიცაა უჯრედის გაყოფა, ღერძების ჩამოყალიბება — მაგალითად, „თავით კუდამდე“ ღერძისა — ქსოვილებისა და ორგანოების ფორმირება და უჯრედთა დიფერენციაცია. ამ სტატიაში ჩვენ ამ პროცესების მაგალითებს ვიხილავთ ბაყაყებში, თუმცა, ალბათ, არა ისეთ ბაყაყებში, როგორებიც ბავშვობაში გაგიზრდიათ აკვარიუმში!
Xenopus: ჩვენი მეგობარი აფრიკული დეზებიანი ბაყაყი
ორგანიზმის განვითარების პროცესები უფრო გასაგები რომ გავხადოთ, მოდით, ერთი მაგალითი განვიხილოთ: ჩვენი მეგობარი ბაყაყი. უფრო ზუსტად კი, გამოვიყენოთ განვითარების ბიოლოგების საყვარელი ბაყაყი: Xenopus laevis, ანუ აფრიკული დეზებიანი ბაყაყი. ეს უცნაური სახელი ლათინურად ასე გამოითქმის: ZEN-oh-puss LAY-vis.
Xenopus-ს ბაყაყისთვის მეტ-ნაკლებად ტიპური სასიცოცხლო ციკლი აქვს. მდედრი ბაყაყი წყალში დებს კვერცხებს, რომლებსაც ანაყოფიერებს მამრი ბაყაყის სპერმატოზოიდი. ამის შედეგად მიღებული ზიგოტა ემბრიონულ განვითარებას გადის და თავისუფლად მცხოვრებ თავკომბალად გადაიქცევა, რომელიც შემდეგ ზრდასრულ ბაყაყად განიცდის მეტამორფოზას — მაგალითად, უჯრედის დაპროგრამებული კვდომის, ანუ აპოპტოზის, მეშვეობით კარგავს კუდს.
ვინაიდან Xenopus ბაყაყის ემბრიონების განვითარება დედა-ბაყაყის სხეულს გარეთ ხდება, მათთვის თვალყურის დევნება გაცილებით უფრო მარტივია, ვიდრე, ვთქვათ, ძუძუმწოვრის ემბრიონული განვითარებისა.
მოდით, განვიხილოთ Xenopus ბაყაყის ემბრიონის განვითარების რამდენიმე ნაწილი და მათ მაგალითზე ვნახოთ ორგანიზმის განვითარების მთავარი პროცესები.
უჯრედთა გაყოფა და ღერძების ფორმირება
ბაყაყების კვერცხუჯრედი ძალიან დიდი ზომისაა — გაცილებით უფრო დიდის, ვიდრე ბაყაყის ჩვეულებრივი უჯრედი — და მასში არათანაბრადაა განაწილებული მრავალი სხვადასხვა მოლეკულა, რომლებსაც კვერცხუჯრედში დედა-ბაყაყი დებს განაყოფიერებამდე.
მთავარი სიგნალი, რომელიც ემბრიონის განვითარებას ბიძგს აძლევს, არის კვერცხუჯრედში სპერმატოზოიდის შეჭრა, რაც მისი ზედა, მუქად შეფერილი ნაწილის, ანუ ანიმალური პოლუსის, ნებისმიერ წერტილშია შესაძლებელი.
როგორ მუშაობს ეს? როდესაც სპერმატოზოიდი კვერცხში შედის, კვერცხუჯრედის კიდეში არსებული ციტოპლაზმა, რომელსაც კორტიკალური (ქერქოვანი) ციტოპლაზმა ეწოდება, 30 გრადუსით ტრიალდება სპერმატოზოიდის შემოსვლის უბნისკენ.
რუხი ნახევარმთვარე ემბრიონის მომავალ დორსალურ, ანუ ზურგის, ნაწილს შეესაბამება, სპერმატოზოიდის შესვლის უბანი კი — ვენტრალურ, ანუ მუცლის, მხარეს.
ზუსტად რა წვლილი შეაქვს ციტოპლაზმის მოტრიალებას ღერძის წარმოქმნაში? მთავარი იდეა ისაა, რომ მოლეკულები, რომლებიც განსაზღვრავენ დორალურ, ანუ ზურგის, იდენტობას — თავდაპირველად ისინი კვერცხის ყვითრისებრი ქვედა ნაწილის კორტიკალურ ციტოპლაზმაში არიან — ზემოთ გადაიტანება, ზიგოტას ანიმალური პოლუსის მიმართულებით.
ამ მომენტისთვის ჩვენ ჯერ კიდევ ერთი დიდი ზიგოტა გვაქვს. აბა, საიდან მოდის ის უჯრედები, რომლებზეც ვსაუბრობთ? Xenopus ბაყაყის ადრეული ემბრიონი დიდწილად უჯრედების გაყოფის მექანიზმია. უჯრედის გაყოფის მრავალი განმეორებადი რაუნდის შემდეგ ზიგოტა — რომელშიც არათანაბრადაა გადანაწილებული დედისგან მიღებული ი-
ქსოვილებისა და ორგანოების წარმოქმნა
როგორ გარდაიქმნება ჩვენი მეგობარი ბაყაყი უჯრედების ბურთულიდან რაღაც ისეთად, რაც, ნუ, ბაყაყს ჰგავს? თავკომბალა, რომელიც ემბრიოგენეზის დროს წარმოიქმნება, არის შედეგი უამრავი გენისა, რომლებიც ექსპრესირდება სპეციფიკური კანონზომიერებებით, და მათი ცილა-პროდუქტებისა, რომლებიც სხვადასხვაგვარად ურთიერთქმედებენ გენთა ექსპრესიის სხვა კანონზომიერებების შესაქმნელად. ბაყაყის ემბრიონი გასაოცარი, თვითორგანიზებადი სისტემაა, რომელშიც ერთი მოლეკულური მოვლენა იწვევს მეორეს დროისა და სივრცის კასკადში.
ყველა ამ მოვლენის გააზრება მთელი სიცოცხლის საქმეა, ამიტომ ამ სტატიაში ამის გაკეთებას არ შევეცდებით! სიმართლე ითქვას, განვითარების საუკეთესო ბიოლოგებსაც კი ძალიან ბევრი უკლიათ ბაყაყის განვითარების სრულად, მოლეკულურ დეტალებში გარკვევამდე. მიუხედავად ამისა, შეგვიძლია, განვითარების კასკადური მოვლენების მაგალითი ვიხილოთ, თუკი დავაკვირდებით ემბრიონის ცალკეულ უბანში არსებული უჯრედების ქცევას — იმ უბანში, რომელიც რუხი ნახევარმთვარიდან წარმოიშვება.
შემთხვევის შესწავლა: შპემან-მანგოლდის ორგანიზატორი
რა მოსდის რუხ ნახევარმთვარეს, რომელიც ზიგოტაში ვიხილეთ? მოდით, გავუყვეთ ამ უბნის ციტოპლაზმას და გავიგოთ, სად აღმოჩნდება იგი ორ მოგვიანებით საფეხურზე: ბლასტულასა და გასტრულაში.
ბლასტულა არის უჯრედებისგან შემდგარი ბურთი, რომელსაც შუაში ღრუ აქვს. მასში რუხი ნახევარმთვარის უჯრედები ჯგუფურად გვხვდება ემბრიონის ერთ მხარეს, დორსალურ მხარეს. ეს დაახლოებით იგივე ადგილია, რა ადგილასაც რუხი ნახევარმთვარე ზიგოტაში იყო.
მიუხედავად ამისა, გასტრულას სტადიაზე ეს უჯრედები უფრო საინტერესო რამეს აკეთებენ: ისინი ემბრიონის ინტერიერისკენ იწყებენ სვლას და ქსოვილის შიგნით შეკეცვას იწვევენ. ემბრიონის ინტერიერის იმ უბანს, რომელშიც უჯრედები მიგრირებენ, ბლასტოპორი ეწოდება, რუხი ნახევარმთვარის უჯრედები კი მის დორსალურ ბაგეს აგებენ.
რა არის უჯრედთა ამ რთული მიგრაციის მიზანი? ერთი მხრივ, ეს საკვანძოა ემბრიონში ქსოვილის რამდენიმე შრის წარმოსაქმნელად, თუმცა მიგრაცია მხოლოდ უფრო მეტი შრის წარმოსაქმნელად არ ხორციელდება; გარდა ამისა, განსხვავებული ქსოვილების უჯრედები ერთმანეთს „ესაუბრებიან“ და, ზოგ შემთხვევაში, ერთმანეთის იდენტობას ცვლიან. მაგალითად, ახლა უკვე ვიცით, რომ უჯრედები, რომლებიც შიგნით მიგრირებენ, მათ „ზემოთ“ არსებულ უჯრედებს — ქსოვილის იმ ტიპს, რომელსაც ექტოდერმა ეწოდება — აძლევენ ინსტრუქციებს, რათა ეს უკანასკნელი ნეირონულ — ნერვული სისტემის — ქსოვილად განვითარდეს.
ეს ურთიერთქმედება პირველად 1920-იან წლებში აღმოაჩინეს ჰანს შპემანმა და ჰილდე მანგოლდმა იმ ექსპერიმენტში, რომელიც დღესდღეობით ერთ-ერთი ყველაზე კლასიკურია ემბრიოლოგიაში. შპემანმა და მანგოლდმა აიღეს დორსალური ბლასტოპორის ბაგე ღიად შეფერილი ტრიტონის ემბრიონიდან და ის გადაიტანეს მუქად შეფერილი ტრიტონის ემბრიონის მუცლის, ანუ ვენტრალურ, მხარეს. ეს ექსპერიმენტი ტექნიკურ სიზუსტეს მოითხოვდა და მანგოლდი წლების განმავლობაში მუშაობდა, რათა მიეღო ხუთი ემბრიონი, რომლებშიც ეს პროცესი სწორად იმუშავებდა!
ჩვეულებრივ, ტრანსპლანტატის უბნის ქსოვილი გადაიქცეოდა ტრიტონის მუცლის, ანუ ვენტრალური უბნის, კანად. მიუხედავად ამისა, როდესაც დორსალური ბლასტოპორის ბაგის ნაწილი გადაინერგა, მისი უჯრედები შიგნით მიგრირდა და შექმნა გასტრულაციის მეორე, ფუნქციური უბანი, რომელიც ნორმალურის მოპირდაპირე იყო.
ზუსტად რა მოხდა ამ ექსპერიმენტში? არსებობს ორი მთავარი შესაძლო შემთხვევა იმისა, თუ როგორ შეეძლო გადანერგილ ქსოვილს მეორე ტრიტონის წარმოქმნა:
- შესაძლოა, გადანერგილი ქსოვილი დამოუკიდებლად განვითარდა მეორე ტრიტონად — ააგო თავისი სტრუქტურები გადანერგილი უჯრედების მცირე ჯგუფიდან.
- შესაძლოა, გადანერგილი ქსოვილი „გაესაუბრა“ რეციპიენტი ქსოვილის შრეებს და ისე წარმართა მათი ქცევა, რომ ისინი — გადანერგილ უჯრედებთან ერთად — ერთობლივად ამოქმედდნენ მეორე ტრიტონის შესაქმნელად.
დონორისა და რეციპიენტის სახით განსხვავებული შეფერილობის მქონე ტრიტონების გამოყენების წყალობით მანგოლდმა და შპემანმა მოახერხეს, განესაზღვრათ, თუ რომელი შესაძლო ვარიანტი იყო ჭეშმარიტი. მეორე ტრიტონის სხეულში არსებული სტრუქტურები ნაწილობრივ დონორის — ღია — უჯრედებისგან შედგებოდა, თუმცა დიდწილად რეციპიენტის — მუქი — უჯრედებისგან, რაც ნიშნავს, რომ გადანერგილი ქსოვილის უჯრედები „გაესაუბრნენ“ რეციპიენტის ახლომდებარე უჯრედებს და მათი ქცევის ცვლილების ინდუცირება გამოიწვიეს.
დღესდღეობით დორსალური ბლასტოპორის ბაგის უჯრედებსა და მათ შთამომავლებს შპემან-მანგოლდის ორგანიზატორს უწოდებენ. ორგანიზატორის ორი მთავარი როლია დორსალური — ანუ ზურგის (და არა — მუცლის) — იდენტობის განსაზღვრა და ახლომდებარე ექტოდერმის ნერვულ ქსოვილად გარდაქმნა. მიუხედავად ამისა, ორგანიზატორი აგრეთვე უძღვის თავისა და კუდის ღერძის განვითარებასა და სხვა პროცესებს.
მნიშვნელოვანია, რომ თვითონ ორგანიზატორი უშუალოდ არ წარმართავს მთლიანი ტრიტონის განვითარებას. ეს ნიშნავს, რომ მას, ასე ვთქვათ, ხელში არ უჭირავს ის სადავეები, რომელთა მეშვეობითაც ვითარდება თითოეული ნეირონი ტრიტონის თავის ტვინში ან თითოეული ფოტორეცეპტორი მის თვალებში. ნაცვლად ამისა, ორგანიზატორი იწყებს მოლეკულური ინდუქციური მოვლენების ჯაჭვურ რეაქციას, რასაც, დომინოს პრინციპის მსგავსად, მოსდევს ტრიტონის სხეულის მრავალი კომპლექსური სტრუქტურის ფორმირება — ან, გადანერგვის შემთხვევაში, მეორე ტრიტონის სხეული!
ორგანიზატორი დიდწილად მოქმედებს სეკრეტირებული ცილების გამოთავისუფლებით, რომლებიც ახლომდებარე ქსოვილებში გადადის დიფუზიით და მათ ქცევაზე ზემოქმედებს. მაგალითად, ორგანიზატორის მიერ გამოყოფილი ზოგიერთი ცილა ებმის და ანეიტრალებს სხვა სეკრეტირებულ ცილებს, რომლებიც უჯრედებს კანად განვითარების ინსტრუქციას აძლევენ. „განვითარდი კანად!“ სიგნალისთვის ხელის შეშლით ორგანიზატორის სიგნალები ზედა ქსოვილს საშუალებას აძლევს, ნერვულ ქსოვილად განვითარდეს, რაც, ფაქტობრივად, მისი ჩვეული გზაა.
გსურთ, შეუერთდეთ დისკუსიას?
რა იცავს ბაყაყის ორგანიზმს წყლის დაკარგვისგან(1 მოწონება)- მოგესალმებით, გთხოვთ მიპასუხოთ ბაყაყს სრული თუ არასრული მეტამორფოზი ახასიათებს, სხვადასხვა ლეტერატურაში განსხვავებული ინფორმაციაა.პატივისცემით.(1 მოწონება)